Получение лошадей от предшественника копытных
На этом изображении показана репрезентативная последовательность, но его не следует рассматривать как «прямолинейную» эволюцию лошади. Реконструкция, левый плюсны скелет (третья цифра подчеркнуто желтым цветом) и продольный разрез по моляров выбранных доисторических лошадей Скелетная эволюция
Эволюция лошади
, млекопитающее семейства лошадиных , произошло над геологическую шкалу времени в 50 миллионов лет, превращая маленький, собака размера, проживающим в лесах Eohippus в современной лошади . Палеозоологами удалось собрать воедино более полную схему эволюционного происхождения современной лошади , чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции произошла в Северной Америке, где лошади произошли, но вымерли около 10 000 лет назад.
Лошадь принадлежит к отряду Perissodactyla ( однопалые копытные ), члены которого имеют общие копытные лапы и нечетное количество пальцев на каждой ступне, а также подвижные верхние губы и аналогичное строение зубов . Это означает, что лошади имеют общее происхождение с тапирами и носорогами . Периссодактили возникли в конце палеоцена , менее чем через 10 миллионов лет после мелового-палеогенового вымирания . Эта группа животных, по-видимому, изначально была специализирована для жизни в тропических лесах , но в то время как тапиры и, в некоторой степени, носороги сохранили свою специализацию в джунглях, современные лошади приспособлены к жизни на более засушливых землях в гораздо более суровых климатических условиях степи . Другие виды Equus
приспособлены к множеству промежуточных условий.
Ранние предки современных лошадей ходили на нескольких растопыренных пальцах — приспособление к жизни, проведенное при ходьбе по мягким, влажным землям девственных лесов. По мере того, как виды трав начали появляться и процветать, рацион лошадиных сместился с листвы на травы, что привело к появлению более крупных и прочных зубов. В то же время, когда стали появляться степи, предшественники лошади должны были иметь более высокие скорости, чтобы убегать от хищников. Это было достигнуто за счет удлинения конечностей и подъема некоторых пальцев ног от земли таким образом, что вес тела постепенно переносился на один из самых длинных пальцев, третий.
Содержание
- 1 История исследований
- 2 Перед непарными копытными 2.1 Phenacodontidae
3 Эоцен и олигоцен: ранние непарнокопытные
3.2 Орогипп3.3 Эпигипп3.4 Мезогипп3,5 Миогипп4 Миоцен и плиоцен: настоящие лошади
4.2 Парагипп4.3 Меричипп4.4 Гиппарион4.5 Плиогипп4.6 Диногипп4.7 Плезипп5 Современные лошади
5.2 Секвенирование генома5.3 Плейстоценовые вымирания5.4 Возвращение в Америку6 Детали
6.2 Зубы6.3 Цвет шерсти7 См. Также8 ссылки9 Дальнейшее чтение10 Внешние ссылки
История исследования
Вымершие лошадиные восстановлены в масштабе. Слева направо: мезогиппус , Neohipparion , Eohippus , Equus Скотти и гипогиппус .
Дикие лошади были известны с доисторических времен от Центральной Азии до Европы, при этом домашние лошади и другие непарнокопытные были более широко распространены в Старом Свете, но никаких лошадей или непарнокопытных любого типа не было обнаружено в Новом Свете, когда европейские исследователи достигли Америки. Когда испанские колонисты привезли домашних лошадей из Европы, начиная с 1493 года, сбежавшие лошади быстро создали большие дикие стада. В 1760-х годах ранний натуралист Бюффон предположил, что это свидетельствует о неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею. Экспедиция Уильяма Кларка 1807 года на Big Bone Lick обнаружила «кости ног и ступней лошадей», которые были включены в другие окаменелости, отправленные Томасу Джефферсону и оцененные анатомом Каспаром Вистаром , но ни один из них не прокомментировал значение этой находки.
Первые окаменелости лошадиных в Старом Свете были найдены в гипсовых карьерах на Монмартре , Париж , в 1820-х годах. Зуб был отправлен в Парижскую консерваторию , где он был идентифицирован Жоржем Кювье , который определил, что это лошадь, связанная с тапиром . Его набросок всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте.
Во время исследовательской экспедиции « Бигль»
молодой натуралист Чарльз Дарвин добился замечательных успехов в охоте за окаменелостями в Патагонии . 10 октября 1833 года в Санта-Фе, Аргентина , он был «переполнен изумлением», когда он обнаружил зуб лошади в том же слое, что и ископаемые гигантские броненосцы , и задумался, мог ли он быть вымыт из более позднего слоя, но пришел к выводу, что было «маловероятным». После возвращения экспедиции в 1836 году анатом Ричард Оуэн подтвердил, что зуб принадлежит вымершему виду, который впоследствии назвал Equus curvidens , и заметил: «Это свидетельство прежнего существования рода, который в отношении Южной Америки стал вымерший и второй раз занесенный на этот континент, не является одним из наименее интересных плодов палеонтологических открытий мистера Дарвина «.
В 1848 году исследование на ископаемых лошадей Америки
по Джозефом Лейди систематически исследовали плейстоцена лошадь окаменелости из различных коллекций, в том числе в Академии естественных наук , и пришли к выводу , по крайней мере , два древних видов лошадей существовала в Северной Америке: Equus curvidens и другое , которую он назвал Equus americanus . Однако десять лет спустя он обнаружил, что последнее название уже занято, и переименовал его в Equus Compassatus . В том же году он посетил Европу и был представлен Оуэном Дарвину. Реставрация Eurohippus parvulus , европейского конного среднего и позднего эоцена ( Museum für Naturkunde , Берлин)
Первоначальная последовательность видов, которые, как полагают, превратились в лошадь, была основана на окаменелостях, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Последовательность, от Эогиппа
до современной лошади ( Equus ), была популяризирована Томасом Хаксли и стала одним из наиболее широко известных примеров явного эволюционного прогресса. Эволюционное происхождение лошади стало общей чертой учебников биологии, а последовательность переходных окаменелостей была собрана Американским музеем естественной истории в выставку, которая подчеркивала постепенную, «прямолинейную» эволюцию лошади.
С тех пор, как количество equid ископаемых увеличилась, фактический эволюционный переход от Eohippus
к Equus было обнаружено гораздо более сложным и multibranched , чем первоначально предполагалось. Прямое, прямое движение от первого ко второму было заменено более сложной моделью с многочисленными ветвями в разных направлениях, из которых современная лошадь является лишь одной из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 году впервые осознал, что современная лошадь не была «целью» всей линии лошадиных, а просто единственным выжившим из множества линий лошадей.
Подробная информация по окаменелостям о распределении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что переход между видами не был таким гладким и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, такие как переход Диногиппа
к Эквусу , действительно были постепенными, ряд других, таких как переход Эпигиппа к Мезогиппу , были относительно резкими с геологической точки зрения , происходившими всего за несколько миллионов лет. Оба анагенеза (постепенное изменение частоты генов целой популяции) и cladogenesis (популяция «расщепление» на два различные эволюционные ветви) произошло, и многие виды сосуществовали с «предком» видами в разное время. Изменение черт непарнокопытных также не всегда было «прямой линией» от Эогиппа к Эквусу : некоторые черты менялись на противоположные в разные моменты эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямок , и только ретроспективно это можно сделать. следует признать определенные эволюционные тенденции.
Перед непарными копытными
Phenacodontidae
Восстановление Фенакода Phenacodontidae — это самое недавнее семейство в отряде Condylarthra, которое, как полагают, является предком непостоянных копытных . Он содержит роды Almogaver
, Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus и Pleuraspidotherium . Семья жила с раннего палеоцена до среднего эоцена в Европе и была размером с овцу , а хвосты составляли чуть меньше половины длины их тела и, в отличие от их предков, обладали хорошими навыками бега, чтобы ускользать от хищников.
Орогиппус
Прародители лошадиного рода просуществовали около 20 млн. лет и к середине нижнетретичного периода им на смену пришли орогиппусы. В росте эти ископаемые кони были также невелики – около 30 см. У них появились зачатки короткой жесткой гривы, произошло заметное удлинение головы и всего туловища. Передние конечности животных оставались четырехпалыми. А на задних трехпалых лапах стал развиваться средний палец – зачаток будущего копыта.
Читайте также:
Орогиппус обладал хорошей прыгучестью, что обуславливалось строением сухожилий и связок на задних конечностях. Такая способность была определена горной местностью, где преимущественно обитали животные.
Эоцен и олигоцен: ранние непарнокопытные
Эогиппус
Основная статья: Эогиппус
Eohippus
появился в ипра (ранний эоцен ), около 52 млн лет (млн лет назад). Это было животное размером примерно с лису (250–450 мм в высоту), с относительно короткой головой и шеей и упругой изогнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, что типично для всеядного млекопитающего: три резца, один клык, четыре премоляра и три коренных зуба с каждой стороны челюсти. Его коренные зубы были неровными, тусклыми и неровными и использовались в основном для измельчения листвы. Бугры моляров слегка соединены низкими гребнями. Эогипп бродил по мягкой листве и фруктам, вероятно, носясь между зарослями в стиле современного мунтжака . У него был маленький мозг и особенно маленькие лобные доли . Эогиппус с левой передней частью стопы ( цвет третьей пястной кости ) и зубом (a, эмаль ; b, дентин ; c, цемент ).
Его конечности были длинными по сравнению с телом, что уже показывало начало адаптации к бегу. Однако все основные кости ног не срослись, в результате чего ноги были гибкими и вращаемыми. Его запястья и скакательные суставы были низко к земле. На передних конечностях было развито пять пальцев, четыре из которых были снабжены небольшими протокопытами; большой пятый «палец-большой палец» был оторван от земли. Задние конечности имели маленькие копыта на трех из пяти пальцев, тогда как рудиментарные первый и пятый пальцы не касались земли. Его лапы были мягкими, как у собаки, но с маленькими копытами вместо когтей.
В течение примерно 20 миллионов лет Эогипп
процветал с несколькими значительными эволюционными изменениями. Наиболее значительным изменением были зубы, которые начали приспосабливаться к изменяющейся диете, поскольку эти ранние лошадиные перешли от смешанной диеты из фруктов и листвы к диете, все больше ориентированной на просмотр продуктов. В течение эоцена вид Eohippus (скорее всего, Eohippus angustidens ) разветвился на различные новые типы Equidae. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были обнаружены в эоценовых слоях североамериканских слоев, в основном в бассейне реки Винд в Вайоминге . Подобные окаменелости также были обнаружены в Европе, такие как Propalaeotherium (который не считается предком современной лошади).
Орогипп
Приблизительно 50 миллионов лет назад, в период от раннего до среднего эоцена , Эогипп
плавно перешел в Орогипп через серию постепенных изменений. Хотя его имя означает «горный конь», Орогипп не был настоящей лошадью и не жил в горах. По размеру он напоминал Эогиппа , но имел более тонкое тело, удлиненную голову, более тонкие передние конечности и более длинные задние лапы — все это характеристики хорошего прыгуна. Хотя Орогипп все еще оставался беззубым, рудиментарные внешние пальцы Эогиппуса отсутствовали у Орогиппа ; на каждой передней ноге было по четыре пальца, а на задней — по три.
Наиболее разительное изменение между Эогиппусом
и Орогиппусом произошло в зубах: первый из премоляров был карликом, последний премоляр сместился по форме и функции в коренной зуб, а гребни на зубах стали более выраженными. Оба эти фактора дали зубам Орогиппуса большую измельчающую способность, что позволяет предположить, что Орогиппус питался более жестким растительным материалом.
Эпигипп
В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, от Orohippus
произошел род эпихиппусов , продолжавших эволюционную тенденцию к более эффективному шлифованию зубов . У Эпигиппа было пять скальных зубов с низкой коронкой и хорошо сформированными гребнями. У позднего вида Epihippus , иногда называемого Duchesnehippus intermediateus , зубы были похожи на зубы олигоценовых лошадиных, но были немного менее развиты. Являлся ли Duchesnehippus подродом Epihippus или отдельным родом, является спорным. Эпигипп был всего 2 фута в высоту.
Мезогипп
В конце эоцена и на ранних этапах олигоценовой эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стал более сухим, и начали развиваться самые ранние травы . Леса уступали место равнинам, где росли травы и различные кусты. В некоторых областях эти равнины были засыпаны песком , создавая среду, напоминающую современные прерии .
Восстановление Мезогиппа
В ответ на изменение окружающей среды, тогда еще жившие виды лошадиных также начали меняться. В конце эоцена у них начали развиваться более жесткие зубы и они стали немного крупнее и длиннее, что позволило им быстрее бегать на открытых участках и, таким образом, уклоняться от хищников в нелесных областях. Около 40 млн лет назад Mesohippus
(«средняя лошадь») внезапно развился в ответ на новое сильное селективное давление с целью адаптации, начиная с вида Mesohippus celer и вскоре за ним последовал Mesohippus westoni .
В раннем олигоцене Mesohippus
был одним из наиболее широко распространенных млекопитающих в Северной Америке. Он ходил по три пальца на каждой из передних и задних лап (первый и пятый пальцы остались, но были маленькими и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец уменьшился до рудиментарного бугорка. Судя по своим более длинным и тонким конечностям, Мезогипп был ловким животным.
Мезогипп
был немного больше Эпигиппа , около 610 мм (24 дюйма ) в плече. Его спина была менее изогнутой, а лицо, морда и шея были несколько длиннее. У него были значительно большие полушария головного мозга , а на черепе было небольшое неглубокое углубление, называемое ямкой , что у современных лошадей довольно детализировано. Ямка служит полезным маркером для определения вида окаменелости лошади. У Мезогиппа было шесть скрежетанных «щечных зубов» с одним премоляром спереди — черта, которую сохранят все потомки Equidae. Мезогипп также имел острые зубные гребни Эпигиппа , что улучшало его способность измельчать жесткую растительность.
Miohippus
Около 36 миллионов лет назад, вскоре после появления Mesohippus
, появился Miohippus («меньшая лошадь»), самым ранним из которых был Miohippus assiniboiensis . Как и в случае с Мезогиппусом , появление Миогиппа было относительно внезапным, хотя было найдено несколько переходных окаменелостей, связывающих эти два рода. Мезогиппус был когда — то считал, что anagenetically превратились в Miohippus постепенной серией прогрессий, но новые данные показали его эволюцию cladogenetic : а Miohippus раскол населения от основного рода мезогиппус , сосуществовал с мезогиппусами около четырех миллионов лет, а затем по пришло время заменить Мезогиппа .
Миогиппус
был значительно больше своих предшественников, а его голеностопные суставы слегка изменились. Его лицевая ямка была больше и глубже, и он также начал показывать переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах — черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.
Miohippus
положил начало новому значительному периоду диверсификации конных.
Эволюция продолжается
Виды эогиппус и хиракотериум просуществовали около двух десятков миллионов лет, с эпохи эоцена до олигоцена. Расселились они на огромные территории Америки и Евразии. Там, где сейчас находится Берингов пролив, в древности два материка соединял узкий перешеек. По этому «мосту» и странствовали хиракотериумы и эогиппусы. В конце-концов они уступили место под солнцем доисторической планеты более крупным животным, у которых тремя пальцами были снабжены все конечности. Это были: мезохиппусы, парагиппусы, анхитерии. Наступил эпоха миоцена. Стало значительно холоднее. Вместо болотистых непроходимых джунглей выросли широколиственные леса, раскинулись бескрайние степи и луга.
Чтобы выжить всем ветвям рода лошади, пришлось сменить свой рацион. Сочные плоды и побеги остались в прошлом. Их заменила сухая и жесткая трава. Это привело к изменениям жевательного аппарата. На поверхности зубов мезохиппуса появились эмалевые неровности в форме гребня, увеличилась высота коронок. Более совершенные челюсти помогали тщательнее пережевывать жесткий корм. Мягкую болотистую почву сменила земная твердь. Это стало причиной усовершенствования конечностей у новых видов древних эквид.
На останках мезохиппусов мы видим, что те имели по три пальца на всех четырех ногах. Но при ходьбе опирались на более развитый средний палец, который оканчивается копытом. Само животное стало значительно крупнее своих предшественников. Его рост достигал уже 120 см. Другой вид древних лошадиных, живший примерно в то же время – анхитерии. Они проделали около 24-х млн лет назад путешествие из Америки в Азию. Но это им не помогло. Анхитерии, которые были ростом с пони, вымерли, не оставив после себя наследников.
Миоцен и плиоцен: настоящие лошади
Калобатипп
Ископаемое Megahippus mckennai Подходящей для
леса формой был Kalobatippus (или Miohippus intermediateus , в зависимости от того, был ли это новый род или вид), чьи второй и четвертый передние пальцы ноги были длинными, хорошо подходящими для путешествий по мягким лесным подстилам. Kalobatippus, вероятно, дал начало Anchitherium , который отправился в Азию через мост через Берингов пролив , а оттуда в Европу. В Северной Америке и Евразии, больше работоспособных роды произошли от анхитерии : Sinohippus в Евразии и гипогиппус и Megahippus в Северной Америке. Гипогипп вымер к концу миоцена .
Парагипп
Miohippus
население , которое осталось в степях , как полагает, предок парагиппус , североамериканское животное размера с небольшой пони , с длительным черепом и лицевой структурой , напоминающей лошадьми сегодня. Третий палец его ноги был сильнее и крупнее и нес основную массу тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были небольшими и почти не существовали. Резцы, как и его предшественники, имели коронку (как человеческие резцы); однако на верхних резцах был след неглубокой складки, отмечающий начало стержня / чашки.
Меричипп
Меричипп , эффективный травоядный и бегун
В середине миоценовой эпохи травоядный меричипп
процветал. У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагают, использовались для измельчения жестких трав в степях. Задние лапы, которые были относительно короткими, имели боковые пальцы с маленькими копытами, но, вероятно, они касались земли только при беге. Merychippus распространился по меньшей мере на 19 дополнительных видов пастбищ.
Гиппарион
Protohippus simus Считается, что три линии в пределах Equidae происходят от многочисленных разновидностей Merychippus
: Hipparion , Protohippus и Pliohippus . Наиболее отличается от мерикгиппуса был гиппарион , главным образом , в структуре зубной эмали : по сравнению с другими лошадиным, внутренним, или языком стороны, было полностью изолирован парапет . На полном и хорошо сохранившемся скелете североамериканского гиппариона изображено животное размером с небольшую пони. Они были очень стройными, похожими на антилоп , и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На тонких ногах у Гиппариона было три пальца с маленькими копытами, но боковые пальцы ног не касались земли.
В Северной Америке Hipparion
и его родственники ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion и Pseudhipparion ) распространились на многие виды непарнокопытных , по крайней мере одному из которых удалось мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена. (Европейский гиппарион отличается от американского гиппариона меньшим размером тела — самое известное открытие этих окаменелостей было около Афин .)
Плиогипп
Pliohippus pernix Плиогипп произошел
от Каллиппа в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. Он был очень похож по внешнему виду на Equus , хотя имел два длинных дополнительных пальца с обеих сторон копыта, внешне едва заметные как мозолистые окурки. Длинные и тонкие конечности плиогиппа показывают быстроногого степного зверя.
До недавнего времени считалось , что Pliohippus
был предком современных лошадей из-за его многих анатомических сходств. Однако, хотя Pliohippus явно был близким родственником Equus , его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как Equus не имел ямок вообще. Кроме того, его зубы были сильно изогнутыми, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, вряд ли он является предком современной лошади; вместо этого, это вероятный кандидат на роль предка Astrohippus .
Dinohippus
Dinohippus
был самым распространенным видом лошадиных в Северной Америке в конце плиоцена . Первоначально считалось, что это монодактиль, но находка окаменелостей 1981 года в Небраске показывает, что некоторые из них были тридактилями.
Плезипп
Конный скелет лошади Хагермана ( Equus simplicidens )
Плезипп
часто считается промежуточным звеном между Dinohippus и существующим родом Equus .
В известных окаменелостей найдены вблизи Hagerman, Айдахо были первоначально думали , чтобы быть частью рода Plesippus
. Ископаемые пласты Хагерман (Айдахо) — это плиоценовый памятник возрастом около 3,5 млн лет назад. Окаменелые останки первоначально назывались Plesippus shoshonensis , но дальнейшие исследования палеонтологов определили, что окаменелости представляют собой самые старые останки рода Equus . Их средний предполагаемый вес составлял 425 кг, что примерно соответствует размеру арабской лошади .
В конце плиоцена климат в Северной Америке начал значительно охлаждаться, и большинство животных были вынуждены переселиться на юг. Одна популяция Плезиппа
пересекла Берингов мост в Евразию около 2,5 млн лет назад.
Эогиппус и Хиракотериум
Древние предки лошади появились в эпоху эоцена (около 60 млн лет назад). Одним из них был эогиппус, обитавший в тропических лесах Северной Америки. Его родственник – хиракотериум облюбовал земли нынешней Западной Европы. Никак нельзя было бы узнать в этом уродце (рост не более полуметра) с выпуклой спиной, маленькой головой на короткой шее — будущих мощных тяжеловозов, изящных ахалтекинцев, быстрых как ветер арабских скакунов.
Эогиппус
Древнее существо своим обликом больше напоминало собаку или овцу. Палеонтологические останки этого животного обнаружили в 60-е годы 19 в. Интересно, что название «эогиппус» переводится, как «Первая лошадь». Кормом для эогиппуса служили мягкие плоды и сочные листья. Поэтому зубы его совсем не походили на зубы современной лошади. Они имели невысокую коронку, ведь были приспособлены для щипания и перетирания нежной растительности. При ходьбе животное опиралось на четыре пальца тонких передних лап. Задние конечности имели по три пальца.
Останки древнего существа
Современные лошади
Equus
Основная статья: Equus (род)
Череп гигантской вымершей лошади Equus eisenmannae Считается, что род Equus
, который включает всех существующих лошадей, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Один из самых старых видов — Equus simplicidens , описанный как зебро-зебра с головой в форме осла. Самая старая окаменелость на сегодняшний день возрастом ~ 3,5 миллиона лет из Айдахо, США. Похоже, что этот род быстро распространился в Старом Свете, при этом Equus livenzovensis того же возраста зарегистрирован в Западной Европе и России.
Молекулярные филогении указывают на то, что самый недавний общий предок всех современных непарнокопытных (представителей рода Equus
) жил ~ 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700000 лет из Канады предполагает более позднюю 4,07 млн. Лет до нынешней даты для самого недавнего общего предка (MRCA) в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. Самыми древними дивергенциями являются азиатские гемионы (подрод E. ( Asinus ) , включая кулан , онагр и кианг ), за которыми следуют африканские зебры (подрод E. ( Dolichohippus ) и E. ( Hippotigris ) ). Все другие современные формы, включая одомашненных лошадей (и многие ископаемые формы плиоцена и плейстоцена ), принадлежат к подроду E. ( Equus ), который разошелся около 4,8 (3,2–6,5) миллиона лет назад.
Окаменелости плейстоценовых лошадей были отнесены к множеству видов , при этом более 50 видов лошадей были описаны только в плейстоцене Северной Америки, хотя таксономическая достоверность большинства из них была поставлена под сомнение. Недавняя генетическая работа с окаменелостями обнаружила доказательства только трех генетически расходящихся линий лошадиных в плейстоцене Северной и Южной Америки. Эти результаты предполагают, что все североамериканские окаменелости лошадей кабаллинского типа (которые также включают одомашненных лошадей и лошадей Пржевальского из Европы и Азии), а также южноамериканские окаменелости, традиционно относящиеся к подроду E. (Amerhippus),
принадлежат к одному виду: E. ferus . Остатки, относящиеся к разным видам и относящиеся к ходулистым лошадям Нового Света (включая H. francisci , E. tau , E. quinni и потенциально североамериканские окаменелости плейстоцена, ранее приписываемые E. cf. hemiones , и E. (Asinus) cf. kiang ), вероятно, все принадлежат ко второму виду, эндемичному для Северной Америки, который, несмотря на внешнее сходство с видами подрода E. (Asinus) (и поэтому иногда его называют североамериканским ослом), тесно связан с E. ferus . Удивительно, но третий вид, эндемичный для Южной Америки и традиционно называемый Hippidion , первоначально считающийся потомком Pliohippus , оказался третьим видом в роду Equus , тесно связанным с ходулистыми лошадьми Нового Света. Временные и региональные вариации размеров тела и морфологических особенностей внутри каждой линии указывают на необычайную внутривидовую пластичность. Такие обусловленные окружающей средой адаптационные изменения могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие плейстоценовых непарнокопытных было переоценено по морфоанатомическим признакам.
Согласно этим результатам, похоже, что род Equus
произошел от предка, похожего на динохиппусов, ~ 4–7 млн лет назад. Он быстро распространился по Старому Свету и там распространился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская линия подрода E. (Equus) эволюционировала в ходуногую лошадь Нового Света (NWSLH). Впоследствии популяции этого вида вошли в Южную Америку в рамках Великого американского обмена вскоре после образования Панамского перешейка и эволюционировали в форму, которая в настоящее время называется Гиппидион ~ 2,5 миллиона лет назад. Таким образом, Гиппидион лишь отдаленно связан с морфологически похожим Pliohippus , который предположительно вымер в миоцене . И NWSLH, и Hippidium демонстрируют адаптацию к сухой, бесплодной земле, тогда как укороченные ноги Hippidion, возможно, были ответом на наклонную местность. Напротив, географическое происхождение близкородственного современного E. ferus не решено. Тем не менее, генетические результаты на существующем и ископаемом материале плейстоценового возраста указывают на две клады, потенциально подвиды, один из которых имел голарктическое распространение, простираясь от Европы через Азию и по всей Северной Америке, и стал основным поголовьем современной домашней лошади. Другая популяция, похоже, была ограничена Северной Америкой. Однако одна или несколько североамериканских популяций E. ferus проникли в Южную Америку примерно 1,0–1,5 миллиона лет назад, что привело к появлению форм, известных в настоящее время как E. (Amerhippus) , которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E. ferus .
Секвенирование генома
Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от того, что наблюдается у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и поддерживает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не полученной от домашних лошадей. Эволюционная дивергенция двух популяций, по оценкам, произошла около 45 000 YBP , в то время как археологические данные указывают на первое приручение лошади около 5 500 YBP древней среднеазиатской культурой Ботая . Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды.
Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 года с использованием древней ДНК, извлеченной из археологических раскопок, поместил лошадь Пржевальского в середину одомашненных лошадей, но анализ митохондриальной ДНК 2011 года показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись около 160000 лет назад. Анализ, основанный на секвенировании всего генома и калибровке с использованием ДНК из старых костей лошади, дал дату расхождения 38–72 тысяч лет назад.
В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной в вечной мерзлоте на территории Юкона в Канаде . До этой публикации самый старый ядерный геном, который был успешно секвенирован, был датирован 110–130 тыс. Лет назад. Для сравнения, исследователи также секвенировали геномы 43000-летней лошади эпохи плейстоцена, лошади Пржевальского , пяти современных пород лошадей и осла. Анализ различий между этими геномами показал, что последний общий предок современных лошадей, ослов и зебр существовал от 4 до 4,5 миллионов лет назад. Результаты также показали, что лошадь Пржевальского расходилась с другими современными типами лошадей около 43000 лет назад и никогда в своей эволюционной истории не была приручена.
Новый анализ, проведенный в 2021 году, включал геномное секвенирование древней ДНК домашних лошадей Ботая середины четвертого тысячелетия до нашей эры, а также домашних лошадей из более поздних археологических раскопок и сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади из культуры Ботай, но и являются дикими потомками этих древних домашних животных, а не представляют собой выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. Было обнаружено, что ботайские лошади внесли лишь незначительный генетический вклад в развитие любых других изученных древних или современных домашних лошадей, которые, должно быть, возникли в результате независимого одомашнивания с участием другой популяции диких лошадей.
Кариотип конских различен Пржевальский из что домашней лошади с помощью дополнительной хромосомы пары из-за делением внутренней лошади хромосомы 5 , чтобы произвести лошадь хромосомы 23 и 24. В сравнении Пржевальского, хромосомные различия между внутренними лошадьми и зебрами включают в себя многочисленные транслокации , слияния, инверсии и перемещение центромеры . Это дает лошади Пржевальского самое высокое число диплоидных хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и давать плодородное потомство (65 хромосом).
Плейстоценовые вымирания
Раскопки в западной Канаде обнаружили явные доказательства существования лошадей в Северной Америке примерно 12000 лет назад. Однако в конце концов все лошадиные в Северной Америке вымерли. Причины этого вымирания (одновременно с исчезновением множества других американских мегафауны ) были предметом споров. Учитывая внезапность события и то, что эти млекопитающие процветали миллионы лет назад, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза связывает вымирание с изменением климата . Например, на Аляске примерно 12 500 лет назад травы, характерные для степной экосистемы, уступили место кустарниковой тундре , которая была покрыта невкусными растениями. Другая гипотеза предполагает, что вымирание было связано с чрезмерной эксплуатацией вновь прибывших людей, являвшихся наивной добычей, которые не были приучены к их методам охоты. Вымирание происходило примерно одновременно с окончанием последнего наступления ледников и появлением культуры Хлодвига, охотящейся на крупную дичь . Несколько исследований показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску в то же время или незадолго до местного исчезновения лошадей. Кроме того, было высказано предположение, что переход растительности из степи в тундру в Берингии мог быть следствием, а не причиной исчезновения мегафауновых травоядных.
В Евразии окаменелости лошади снова стали часто встречаться на археологических раскопках в Казахстане и на юге Украины около 6000 лет назад. С тех пор одомашненные лошади , а также знания об отлове, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространились относительно быстро, и по пути сюда попадали дикие кобылы из нескольких диких популяций.
Вернуться в Америку
Лошади вернулись в Америку только с Христофором Колумбом в 1493 году. Это были иберийские лошади, впервые завезенные в Эспаньолу, а затем в Панаму , Мексику , Бразилию , Перу , Аргентину и, в 1538 году, Флориду . Первыми лошадьми, вернувшимися на главный континент, стали 16 специально идентифицированных лошадей, которых привез Эрнан Кортес . Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото , привезли все больше и больше, некоторые из Испании, а другие из племенных хозяйств, основанных испанцами в Карибском бассейне. Позже, когда на материке были основаны испанские миссии, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и превратились в большие стада диких лошадей, которые стали известны как мустанги .
У коренных народов Америки не было специального слова для обозначения лошадей, и они стали относиться к ним на разных языках как к типу собаки или оленя (в одном случае «лосиная собака», в других случаях «большая собака» или «семь собак», имея в виду вес, который может потянуть каждое животное).
Мерикгиппус
К середине Неогена 6-16 млн. лет до нашей эры сформировался вид прямых потомков парагиппусов – мерикгиппусы. Они были очень похожи на своих предшественников, но стояли чуть выше на ступенях развития. Их конечности по строению костей уже больше всего напоминают ноги современной лошади. При беге животные совершенно не касались земли боковыми пальцами.
Также усовершенствовалось строение зубов – усилилась цементация, увеличилась длина коронок. В эти времена на планете началось постепенное возрождение лесов и в теории мерикгиппусы могли вернуться к исторической среде обитания. Однако в пищевой нише все еще кормился лесной подвид миогиппусов и кормовая база была занята. В любом случае, древнейшие предки лошадей остались степными жителями.
Детали
Пальцы на ногах
Смотрите также: Конечности лошади
Предки лошади пришли ходить только на конце третьего пальца и на обоих боковых (втором и четвертом) «пальцах». Остатки скелета демонстрируют очевидный износ на тыльной стороне пястных и плюсневых костей с обеих сторон , обычно называемых «лубочными костями». Это остатки второго и четвертого пальцев стопы. Современные лошади сохраняют шинные кости; их часто считают бесполезными насадками, но на самом деле они играют важную роль в поддержке суставов запястья (передние колени) и даже суставов предплюсны (скакательные суставы).
Зубы
Дополнительная информация: Конские зубы
На протяжении филогенетического развития зубы лошади претерпевали значительные изменения. Тип первоначальных всеядных зубов с короткими «бугристыми» коренными зубами, которыми отличались основные представители эволюционной линии, постепенно превратился в зубы, общие для травоядных млекопитающих. Они стали длинными (до 100 мм) молярами примерно кубической формы, снабженными плоскими шлифовальными поверхностями. В сочетании с зубами во время эволюции лошади наблюдается удлинение лицевой части черепа, которое также может наблюдаться в отверстиях для глаз, расположенных назад. Кроме того, относительно короткая шея предков лошадей стала длиннее при одинаковом удлинении ног. Наконец, вырос и размер тела.
Цвет шерсти
Дополнительная информация: Цвет шерсти лошади.
Реконструкция возможных наследственных окрасов шерсти.
Родовой цвет шерсти E. ferus,
возможно, был однородно- коричневого цвета , что соответствовало современным популяциям лошадей Пржевальского . Варианты до одомашнивания, включая черный и пятнистый, были выведены из наскальных рисунков и подтверждены геномным анализом. Одомашнивание могло также привести к появлению большего количества разновидностей окрасов шерсти.
Мезогиппус
Вслед за своими эволюционными предками на Земле появились уже более крупные мезогиппусы. Они существовали в заключительный период палеогена. Животные достигали роста более полуметра и имели уже на всех конечностях по 3 пальца. Изменилось и строение пальцевых отростков: средний значительно увеличился в размерах.
Видоизменения внешнего вида были напрямую связаны со сменой климатических условий окружающей среды. Если первые лошади обитали под надежной защитой первобытных лесов, то их потомки приспосабливались к редколесью лесостепных зон. Площадь открытых пространств увеличилась, как и численность врагов. Лошадиным предкам пришлось учиться быстро бегать и лишние пальцы постепенно атрофировались. Также претерпевала изменения система пищеварения и строение челюстей.
